WWW.KONFERENCIYA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Конференции, лекции

 

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 11 |

«Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам ГИДРОБОТАНИКА 2005 Борок, 11—16 октября 2005 г. Рыбинск 2006 ББК 28.082 Материалы VI Всероссийской школы-конференции ...»

-- [ Страница 4 ] --

Анализ изозимов, ядерных и хлоропластных маркеров ДНК показал, что аллополиплоиды возникали политопно и многократно. T. miscellus возникал от 2 до 21 раза, T. mirus возникал 5—9 раз (Soltis, Soltis, 1993). Политопное видообразование, повидимому, характерно для многих аллополиплоидов. Наблюдая у гибридов cpDNA, наследуемую от матери, можно понять направление генного потока при скрещивании. Для T. mirus материнским растением во всех случаях служил T. dubius, т.к. только от него во всех случаях он получал cpDNA. Для T. miscellus родителями служили оба вида — T. dubius и T. pratensis. Наблюдение за расселением новых видов, их экологией, морфологией показало, что оба аллополиплоида неуклонно повышают свою численность на востоке штата Вашингтон и на севере Идахо. В настоящее время T. miscellus стал одним из самых распространённых сорняков в окрестностях г. Спокан, штат Вашингтон.

Появление новых видов-аллополиплоидов наблюдалось в эволюции многих культур, таких, например, как хлопок и пшеница, и облегчило эволюцию признаков, полезных для человека. Особо важную роль сыграла аллополиплоидия в эволюции Gramineae (Stebbins, 1985).

Один из наиболее интересных случаев гибридизации известен в роде Brassica.

В 1935 году учёный U предположил, что 3 вида — Brassica nigra (чёрная горчица), B. oleracea (вид, давший брокколи, брюссельскую капусту, кочанную капусту, цветную, кали и кольраби) и B. rapa (=B. campestris, турнепс) дали при гибридизации 3 других видааллополиплоида. Их взаимосвязи известны под названием «треугольника U». Они были подтверждены многочисленными исследованиями генома (Soltis, Soltis, 1993; Song et al., 1988). Известен случай межродового аллополиплоида Raphanobrassica — в 1920 году Г. Д. Карпеченко попытался создать капустно-редечный гибрид, имеющий листья капусты и корнеплоды редьки. Он нашёл фертильные особи гибридов, полученных при слиянии нередуцированных гамет. Они были аллотетраплоидами с 2n = 36. Однако, гибрид не оправдал ожиданий — он имел листья редьки и корни капусты (Карпеченко, 1927; Soltis, Soltis, 1993).

Гибридное видообразование на гомоплоидном уровне Гибридное видообразование на гомоплоидном уровне менее распространено и в меньшей степени доказано в ходе молекулярных и эколого-генетических исследований (Rieseberg, 1997; Rieseberg, Carney, 1998). Однако со времени выхода книги В. Гранта (1984) появились новые теоретические и экспериментальные сведения. Известно более примеров образования гомоплоидных гибридов из 20 семейств, в 17 случаях исследованы молекулярные маркеры (Rhymer, Simberloff, 1996; Rieseberg, 1997).

1. Первый важный фактор успеха гомоплоидных гибридов — преодоление низкой фертильности и жизнеспособности гибридов.

Фертильность гибридов сильно варьирует в зависимости от генотипов родителей, участвующих в скрещивании. Например, у гомоплоидных гибридов Helianthus anomalus H. annuus было 1,8—4,1% фертильной пыльцы, а у гибридов H. anomalus H. petiolaris — 2—58,4% фертильной пыльцы.

Фертильность в гибридных линиях быстро восстанавливается. При экспериментальном скрещивании H. annuus H. petiolaris получили 3 синтетические гибридные линии, сходные с природным H. anomalus. Если у гибридов первого поколения было 5,6 ± 2, 21% фертильной пыльцы, то уже через 4 поколения скрещивания сибсов или бэккроссинга уже было 91,8 ± 4,47% фертильной пыльцы. (Ungerer et al., 1998). Восстановлению фертильности способствует расщепление гибридов и отбор.

Гибриды первых поколений бывают менее жизнеспособными, чем родители из-за нарушения адаптивных генных комбинаций, что известно как явление аутбредной депрессии. Причины его — хромосомные различия, разрушение коадаптированных генных комплексов или то и другое вместе. Однако пониженная приспособленность гибридов не всегда является правилом. У культурных видов известно явление гетерозиса (мощного развития гибридов F1). Причины его неясны, возможно играют роль высокая гетерозиготность, доминирование и сверхдоминирование отдельных генов, эпистаз (подавление влияния) вредных рецессивных аллелей. Среди диких видов гетерозис проявляется реже — в родах Artemisia, Iris и Oryza. Степень гетерозиса или депрессии гибридов, вероятно, связана с генетической конституцией родителей. Высокая жизнеспособность гибридов более вероятна, когда постзиготические барьеры РИ слабы, и гибриды осваивают новую территорию или условия среды меняются (Грант, 1984; Rieseberg, 1997).

Если гибридный вид будет более жизнеспособным во всех местообитаниях, чем родительские формы, то он быстро их вытеснит. Если же гибрид всегда будет менее жизнеспособен по сравнению с родительскими формами, то он не сможет существовать на одной территории с ними, а выживет только в особых местообитаниях.

Но даже если в среднем гибриды менее жизнеспособны в местообитаниях родителей, иногда образуются очень мощные гибриды, процветающие в местообитаниях родителей и за их пределами. Например, гибрид от скрещивания североамериканского Platanus occidentalis со средиземноморским Platanus orientalis, возникший спонтанно в Англии при интродукции платанов в Лондоне — Platanus acerifolia — оказался очень устойчив к угольной пыли, дыму, плотной почве и другим городским условиям. Он распространился в крупных городах как в пределах ареалов родительских видов, так и за пределами их ареалов, где родители не выживали, то есть оказался более жизнеспособен. Он даже угрожает поглотить в Калифорнии местный редкий вид P. racemosa (Rhymer, Simberloff, 1996).



2. Второй необходимый фактор стабилизации гибридов — создание барьеров РИ, ограничивающих разрушение гибридного генотипа. Различают механизмы РИ, действующие до оплодотворения (презиготические) и действующие после оплодотворения (постзиготические) — они снижают жизнеспособность и фертильность гибридов. Обычно в изоляции гибридов играют роль как те, так и другие барьеры.

Среди презиготических барьеров РИ особенно важны экологическая изоляция, поскольку гибриды должны занять иную экологическую нишу, нежели родители, и этологическая изоляция. Примеры внешней изоляции гибридов встречаются в высокогорьях, где смежные местообитания различаются довольно сильно. Гибрид Rhododendron intermedium, полученный при скрещивании R. ferrugineum Rh. hirsutum в Альпах (Грант 1984, Kerner, 1894—1895) изолирован от родительских видов за счёт иной окраски цветков, поведения пчёл и иных почвенных требований. В горной Азии Pinus densata — гибрид P. tabulaeriformis P. yunnanensis — растёт высоко в горах, где не встречается ни один из его родителей, растущих ниже (Wang et al., 2001). Гибрид Penstemon spectabilis и его родители P. centranthifolius и P. grinnellii изолированы за счёт разной формы и окраски цветков и работы разных опылителей (Грант, 1984).

Постзиготические барьеры РИ — это слабость или нежизнеспособность гибридов, стерильность гибридов, разрушение гибридов поздних поколений, хромосомные перестройки (Rieseberg, Carney, 1998).

Хромосомные перестройки (транслокации) ведут к низкой фертильности гетерозигот по ним. У гибридов двух видов чечевицы (Lens culinaris L. ervoides), различающихся по транслокации, было менее 65% фертильной пыльцы, в то время как гомозиготы по транслокации имели более 85% фертильной пыльцы (Rieseberg et al., 2000). Большинство видов Helianthus отличаются по 1-нескольким транслокациям, их наличие коррелирует с низкой жизнеспособностью пыльцы у гибридов (Rieseberg, Carney, 1998).

Muntzing (1930) предположил, что хромосомные перестройки у гибридов поздних поколений могут изолировать их от родителей, а благодаря инбридингу (при самоопылении или родственном скрещивании) гибридная популяция становится гомозиготной по уникальным комбинациям факторов хромосомной стерильности, и перестройки закрепляются.

Эти предпосылки послужили основой для создания, по крайней мере, двух моделей гомоплоидного гибридного видообразования, связанных с хромосомными перестройками.

Stebbins (1957) и Grant (1958) предложили рекомбинационную модель видообразования (Грант, 1984). Суть её в том, что два родительских вида, изолированных хромосомными перестройками, при скрещивании могут дать редкий гибридный сегрегант с новой комбинацией взаимно сбалансированных хромосомных перестроек. Гибрид воспроизводится за счёт самоопыления и изолирован от родителей барьером хромосомной стерильности. Экспериментальные подтверждения этой модели получены на Crepis tectorum, на Elymus glaucus (E. glaucus Sitanion jubatum), Gilia inconspicua (G. malior G. modocensis) (Грант, 1984).

В эксперименте скрещивали две линии Crepis tectorum, различающиеся по реципрокным транслокациям. При самоопылении полустерильного F1 получено фертильное F2, гомозиготное по обеим транслокациям, полустерильное при скрещивании с родителями. Недостаток этого опыта — малое число проанализированных поколений и изначальная слабость барьеров стерильности между родителями и гибридом.

При экспериментальном скрещивании Elymus glaucus Sitanion jubatum получено 4 семени F1 (Stebbins, 1957). Удалось получить одно семя бэккросса, скрестив гибрид F1 c родителем E. glaucus. Бэккросс имел 30% фертильных семян, а после двух поколений самоопыления фертильность восстановилась до 88—100%, но скрещивания с родителями не получалось (фертильность 0—3%). Этот вариант говорит о достаточности бэккроссинга для образования гибрида, изолированного от родителей. Потомство от возвратного скрещивания получить легче, чем потомство F2.

В опытах показано, однако, что, даже если гибриды преодолели барьер стерильности, они остаются конституционно слабыми и идёт их разрушение или возврат к признакам одного из родителей. Это говорит о редкости рекомбинационного видообразования в природе. Пока известно очень небольшое число видов, достоверно возникших в природе путём рекомбинационного видообразования. Одним из них является Gilia achilleifolia.

Считается, что этот диплоидный вид возник в Калифорнии в результате гомоплоидной гибридизации G. capitata G. angelensis. По морфологическим признакам растения G. achilleifolia занимают промежуточное положение между родительскими видами, кроме того, они крайне изменчивы, что выражается в дифференциации его на локальные расы, близкие к одному или другому родителю. В настоящее время родительские виды гибридизируют между собой в природе, что свидетельствует об их слабой репродуктивной изоляции, а возникающие при этом интрогрессивные формы морфологически сходны с G. achilleifolia. Часть хромосом гибрида гомологична, а часть — негомологична хромосомам родительских таксонов (Грант, 1984).

Templeton (1981) предложил модель видообразования с постепенным формированием хромосомных и генных барьеров стерильности между гибридами и родителями. Согласно ей, отбор поддерживает гибриды с высокой фертильностью и жизнеспособностью, и побочным продуктом такого отбора являются хромосомные и генные факторы стерильности, изолирующие гибридов от родителей. Гибриды при этом возобновляются посредством инбридинга, который способствует фиксации хромосомных перестроек.





В пользу этой модели свидетельствуют данные о быстрой эволюции кариотипа у видов Helianthus. Молекулярными методами доказано, что два широко распространённых в США диплоидных вида — H. annuus и H. petiolaris — в прошлом гибридизировали с образованием трёх видов — H. anomalus, H. deserticola и H. paradoxus (Rieseberg, Wendel, 1993). У всех трёх n = 17. Эти три вида ныне обособлены географически и морфологически от обоих родителей, но имеют аллозимы и повторяющиеся последовательности рибосомальной ядерной ДНК от обоих родителей, а хлоропластную ДНК — от одного или обоих родителей (Rieseberg, 1997: 379; Rieseberg, Carney, 1998).

От тех же двух родителей получили ряд искусственных гибридных линий. Родители отличались последовательностью хромосомных участков в 11 хромосомах из 17 (3 инверсии и 7 транслокаций). Однако у гибридов возникли и новые хромосомные перестройки, отличные от тех, что различали родителей. У одного из гибридов в 7 из 11 различающихся хромосом был иной порядок участков (произошло 3 разрыва, 3 слияния и 1 дупликация) по сравнению с родителями. Через 5—10 поколений гибриды до некоторой степени восстановили фертильность, но благодаря хромосомным перестройкам все три гибрида были полустерильны по отношению к родителям (Rieseberg, 1995; 1997;

Rieseberg, Carney, 1998). Их отличали три разрыва, 3 слияния и один повтор. Расчёты показали, что H. anomalus стабилизировался менее чем за 60 поколений (Rieseberg et al., 2000).

Помимо хромосомных перестроек, в создании барьеров стерильности принимают участие особые гены и цитоплазматические факторы.

3. Третий фактор стабилизации гибридов — наличие пригодной экологической ниши и селективное преимущество в ней гибридов.

Arnold и Hodges (1995, цит. по: Arnold, 1997) сопоставили приспособленность гибридных и родительских особей. В 5 из 37 примеров гибриды превосходили родителей по приспособленности, в 15 случаях имели равную с родителями приспособленность, в 7 случаях имели промежуточную приспособленность и в 10 случаях были менее приспособлены, чем родители.

Экспериментально показано, что гибриды могут отличаться от родителей по экологическим требованиям и могут занять новую нишу, в которой обладают наибольшей приспособленностью (Ellstrand, Schierenbeck, 2000). Хотя гибридное видообразование начинается в условиях симпатрии с родителями, по мнению Charlesworth (1995), оно более вероятно, если группа гибридных растений колонизирует новое местообитание и станет пространственно или экологически изолирована от родителей.

Начало гибридного видообразования более вероятно в малых периферических популяциях или метапопуляциях на границе видового ареала (Levin, 1993). В мелких популяциях создаются более подходящие условия для возникновения гибридов — малая популяция служит мишенью для опыления чужой пыльцой, в ней выше число межвидовых скрещиваний (Ellstrand, 1992). Гибриды в ней первоначально изолированы от родителей внешними факторами — расстоянием, экологическими и этологическими факторами.

В мелкой изолированной гибридной популяции действуют такие явления как 1) дрейф генов; 2) фиксация хромосомных перестроек, ведущих к возникновению внутренних барьеров РИ, которые изолируют их от родителей; 3) накопление мутаций и освобождение прежде скрытой изменчивости, проявляющейся на новом генетическом фоне (Levin, 1993); 4) более быстрый и эффективный отбор на жизнеспособность и фертильность гибридов.

После стабилизации при наличии подходящих условий гибриды могут широко распространиться, не скрещиваясь с родителями.

Выводы Межвидовая гибридизация важна в эволюции ВР как источник новых генных комбинаций для уже существующих видов и как механизм образования новых видов.

Результаты гибридизации в эволюции ВР неоднозначны и зависят от стечения многих случайных факторов.

1. Интенсивный обмен генным материалом между видами без РИ может привести к слиянию видов или, наоборот, к усилению барьеров РИ между ними.

2. Интрогрессивная гибридизация в природе может быть важна в эволюции ВР как источник новых генных комбинаций. Интрогрессия, или обмен генетическим материалом через бэккросинг, может привести к обогащению одного или обоих видов новым генетическим материалом, приводя к расширению их адаптивных возможностей, расселению и дальнейшей эволюции.

3. Судьба интрогрессантов при условии их РИ от родителей тоже может быть разной — слабые отметаются отбором, а занимающие новые ниши расширят ареал и экологическую амплитуду.

4. Гибридизация может служить механизмом видообразования. Последнее возможно, если гибрид будет изолирован от родителей внешними или внутренними барьерами РИ, способен к самостоятельному воспроизведению и займёт в природе особую нишу.

Применение молекулярных методов исследования показало важную роль гибридизации в становлении многих видовых комплексов.

Благодарности Приношу искреннюю благодарность д.б.н. П. Ю. Жмылеву за неоценимую помощь при подготовке материала и А. А. Синюшину за ценные замечания по тексту.

Грант В. Видообразование у растений. Пер. с англ. М., Мир: 1984. 528 с.

Карпеченко Г. Д. Полиплоидные гибриды Rhaphanus L. Brassica oleracea L. // Труды бюро прикл. ботан., генет. и селекции. 1927. Vol. 17. C. 305—410.

Anderson E. Hybridization of the habitat // Evolution.1948. Vol. 2. P. 1—9.

Anderson E. Introgressive hybridization. New York: J. Wiley and Songs, 1949.

Anderson E., Stebbins G. L. Hybridization as an evolutionary stimulus // Evolution. 1954. Vol. 8.

P. 378—388.

Arnold M. L. Natural hybridization as an evolutionary process // Annual Review of Ecology and Systematics. 1992. Vol. 23. P. 237—261.

Arnold M. L. Natural hybridization and Louisiana irises // BioScience. 1994. Vol. 44. P. 141—147.

Arnold M. L. Natural hybridization and Evolution. New York, Oxford: Oxford University Press, 1997. 215 p.

Bailey J. P., Stace C. A. Chromosome banding and pairing behaviour in Festuca and Vulpia (Poaceae, Pooideae) // Plant Syst. Evol. 1992. Vol. 182. P. 21—28.

Brochman C., Sotis P. S., Soltis D. E. Recurrent formation and polyphyly of nordic polyploids in Draba (Brassicaceae) // American Journ. Bot. 1992. Vol. 79. P. 673—688.

Charlesworth D. Evolution under microscope // Current Biology. 1995. Vol. 5. P. 835—836.

Ellstrand N. C., Schierenbeck K. A. Hybridization as a stimulus for the evolution of the invasiveness in plants // Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A. 2000. Vol. 97. P. 7043—7050.

Ellstrand N. C., Whitkus R., Rieseberg L. H. Distibution of spontaneous plant hybrids // Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A. 1996. Vol. 93. P. 5090—5093.

Grant V. The regulation of recombination in plants // ColdSpring Harbor Symposia Quant. Biol.

1958. Vol. 23. P. 337—363.

Grant V. The origin of adaptations. New York: Columbia University Press, 1963.

Heslop-Harrison R. G. Hybrid zones: windows on evolutionary process // Oxford Surv. Evol. Biol.

1990. Vol. 7. P. 69—128.

Kerner A. The Natural History of Plants. 2 vols. Translation. London: Blackie and Son, 1894—1895.

Knobloch I. W. Intergeneric hybridization in flower plants // Taxon. 1971. Vol. 21.

Levin A. Hybridization and Evolution — a discussion // Taxon. 1970. Vol. 19. P. 167—171.

Levin D. A. Local speciation in plants: the rule not the exception // Systematic Botany. 1993.

Vol. 18. № 2. P. 197—208.

Muntzing A. Outlines to a genetic monograph of the genus Galeopsis // Hereditas. 1930. Vol. 13.

P. 185—341.

Paterniani E. Selection for reproductive isolation between two populations of maize, Zea mays L. // Evolution. 1969. Vol. 23. P. 534—547.

Rhymer J. M., Simberloff D. Extinction by hybridization and introgression // Annual Reviews in Ecology and Systematics. 1996. Vol. 27. P. 83—109.

Rieseberg L. H. The role of hybridization in evolution: old wine in new skins // American Journal of Botany. 1995. Vol. 82. № 7. P. 944—953.

Rieseberg L. H. Hybrid origins of plant species // Annual Review in Ecol. Syst. 1997. Vol. 28.

P. 359—389.

Rieseberg L. H., Carney S. E. Plant hybridization. Tansley Review No. 102 // New Phytologist.

1998. Vol. 140. P. 599—624.

Rieseberg L. H., Baird S. J. E., Gardner K. A. Hybridization, introgression, and linkage evolution // Plant Molecular Biology. 2000. Vol. 42. P. 205—224.

Rieseberg L. H., Ellstrand N. C. What can molecular and morphological markers tel us about plant hybridization? // Critical Reviews in Plant Sciences. 1993. Vol. 12. P. 213—241.

Rieseberg L. H., Wendel J. F. Imtrogression and its consequences in plants. // Hybrid zones and and the evolutionary process (ed. R. G. Harrison). Oxford: Oxford University Press, 1993. P. 70—109.

Stace C. A. The importance of rare events in polyploid evolution // Evolutionary Patterns and processes. The Linnean Society of London, 1993. 157—169.

Soltis D. E., Soltis P. S. Molecular data and the dynamic nature of polyploidy // Critical Reviews in Plant Sciences. 1993. Vol. 12. № 3. P. 243—273.

Soltis P. S., Soltis D. E. The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids // Proceedings of the national Academy of Sciences. U.S.A. 2000. Vol. 67. № 13. P. 7051—7057.

Soltis P. S., Plunkett G. M., Novak S. J., Soltis D. E. Genetic variation in Tragopogon species:

additional origins of the allotetraploids T. mirus and T. miscellus (Compositae) // Amer. Journ. of Botany.

1995. Vol. 82. № 10. P. 1329—1341.

Song K. M., Osborn T. C., Williams P. H. Brassica taxonomy based on nuclear restriction fragment length polymorphism (RFLPs). I. Genome evolution of diploid and amphidiploid species // Theor. Appl. Genet. 1988. Vol. 5. P. 784.

Stebbins G. L. Jr. Self fertilization and population variability in the higher plants // American Naturalist. 1957. Vol. 91. P. 337—354.

Stebbins G. L. Polyploidy, hybridization and the invasion of new habitats // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1985. Vol. 72. № 4. P. 824—832.

Templeton A. R. Mechanisms of speciation — a population genetic approach // Annu. Rev. Ecol.

Syst. 1981. Vol. 12. P. 23—48.

Ungerer M. C., Baird S. J. E., Pan J., Rieseberg L. H. Rapid hybrid speciation in wild sunflowers // Proceedings of the national Academy of Sciences. U.S.A. 1998. Vol. 95. P. 11757—11762.

Wang Xiao-Ru, Szmidt A. E., Savolainen O. Genetic composition and diploid hybrid speciation of a high mountain pine, Pinus densata, native to the Tibetian Plateau // Genetics. 2001. Vol. 159.

P. 337—346.

Wendel J. F., Stewart J. McD., Rettig J. H. Molecular evidence for homoploid reticulate evolution among australian species of Gossypium // Evolution. 1991. Vol. 45. № 3. P. 694—711.

КРИПТОГАМНЫЕ МАКРОФИТЫ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ:

РАЗНООБРАЗИЕ, СООБЩЕСТВА, ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ

Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН 152742 Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок. E-mail: lechem@ibiw.yaroslavl.ru Введение При проведении гидроботанических исследований пресных водоёмов и водотоков очень часто не учитываются широко распространённые, видимые невооружённым глазом, типично водные растения — макроскопические колониальные и многоклеточные водоросли разных отделов, лишайники, печеночники и мхи, так называемые, криптогамные («тайнобрачные») макрофиты. Они не только встречаются повсеместно, но могут за короткий промежуток времени размножиться в огромном количестве и стать основными поставщиками первичной продукции в водных экосистемах. Самые массовые, заметные и значимые из криптогамов — это макроскопические зелёные нитчатые водоросли (Chlorophyta), жёлтозелёные сифоновые (Xanthophyta), пресноводные красные, или багрянки (Rhodophyta), крупные, сложно устроеннные харовые водоросли (Charophyta), а также водные печёночники и зелёные мхи (Bryophyta).

Всплывшие маты нитчаток, заросли харовых, студенистые куртинки багрянок, «бороды» водных мхов — важная составляющая растительного покрова пресноводных экосистем. Поселяясь в неприемлемых для цветковых растений условиях (слабая освещённость, низкая или наоборот высокая температура воды, сильная минерализация, высокая скорость течения), на недоступных субстратах (валуны, подвижный песок, незакреплённый ил, затопленная древесина), криптогамы создают таким образом «почву» для жизни массы разнообразных беспозвоночных, места для нереста, убежища и нагула рыб. В некоторых условиях криптогамные макрофиты выступают в роли доминантов и эдификаторов, определяют характер водоёма или водотока и его населения. Так, например, в холодноводных олиготрофных северных и горных реках и озёрах растительный покров преимущественно представлен макроскопическими видами водорослей, печёночников и мхов.

Разрастаясь в больших количествах, эти виды способны сильно изменять условия среды, как в микроэкотопах в непосредственной близости от зарослей, так и в водоёме или водотоке в целом. В зарослях макрофитов уменьшается скорость течения, накапливается ил, песок, детрит, в воде изменяется содержание кислорода и углекислого газа в разное время суток, повышается температура; массовое разрастание влияет на световой режим, изменяет pH. Плавающие скопления так называемой «тины» (Cladophora Ktz., Oedogonium Link, Spirogyra Link и др.) способны практически полностью погребать под собой другие виды, лишая их доступа к питательным веществам, свету, кислороду. Таким образом, криптогамные макрофиты и их сообщества такие же полновесные составляющие водной флоры и растительности пресноводных объектов как и высшие растения, а вспышки их развития — неотъемлемая часть динамических процессов.

С сожалением можно отметить, что только в очень немногочисленных отечественных гидроботанических работах приведены списки видов и сообществ криптогамных макрофитов для пресных вод (Комулайнен, 1990; Свириденко, 2000; Папченков, 2001; и некоторые др.). Хотя в отечественной литературе работы систематического плана по отдельным семействам и видам, а также сводки по флористическому составу водорослей или мохообразных разных территорий выходят достаточно регулярно. Однако, в таких работах сведений по экологии и биологии пресноводных криптогамов крайне мало, ещё меньше данных об их фитоценотической роли, продуктивности и др. За рубежом ситуация принципиально отличается — макроводоросли и водные мохообразные исследуются наряду с сосудистыми растениями давно и разносторонне (Sauer, 1937; Roll, 1939;

Panknin, 1941; Krausch, 1964; Hynes, 1972; Weber-Oldecop, 1974, 1977; Holmes, Whitton, 1975; Johansson, Kronborg, 1975; Arendt, 1982; Eloranta, Kwandrans, 1996; и др.). Интересно, что в практике изучения морских и эстуарных экосистем отечественными исследователями все макроскопические виды растений изучаются вместе (!) (Калугина-Гутник, 1975; Кукк, 1978; Возжинская, 1986; и др.) и такой подход, на наш взгляд, надо только приветствовать.

Теперь немного о видовом разнообразии, сообществах и значении разных групп криптогамных макрофитов в пресноводных экосистемах.

Водоросли Водоросли — самая распространённая группа в различных водных объектах. Они представляют собой довольно просто устроенные организмы, максимально приспособленные к водной среде, т.к. с момента возникновения их эволюция была связана преимущественно с водой. Именно этим можно объяснить их процветание в водоёмах и водотоках всех типов в настоящее время. Макроскопические размеры имеют представители разных отделов водорослей: Cyanophyta, Chrysophyta, Phaeophyta, Rhodophyta, Xanthophyta, Chlorophyta, Charophyta и некоторые др., обитающие как в пресных, так и в солоноватых водах. Из пресноводных массовых видов чаще всего обращают на себя внимание разнообразные представители классов Ulotrichophyceae, Siphonophyceae, Conjugatophyceae отдела Chlorophyta, имеющие преимущественно нитчатый таллом (за редким исключением, например, виды Enteromorpha Link), и виды класса Xanthosiphonophyceae отдела Xanthophyta с сифональным строением таллома. Среди первых это в основном виды родов Cladophora, Mougeotia C. Agardh, Oedogonium, Spirogyra, Ulothrix Ktz., Zygnema C. Agardh, среди вторых — представители Vaucheria DC. Их скопления характерны для стоячих и текущих вод. Особенно многочисленны эти виды в местах с подвижной водой (волнение, прибой, течение), где движение воды даёт дополнительные преимущества, т.к.

постоянное возобновление воды около водорослей усиливает поглощение биогенов в среднем в два раза, а интенсивность дыхания на 30—40%, также течение препятствует поселению на крупных водорослях микроскопических обрастателей и бентофагов (Петров, 1977). Вспышки развития таких водорослей, как правило, носят временный характер и связаны, как с сезонными изменениями среды (температура воды, продолжительность светового дня), так и с деятельностью человека (загрязнение органическими сельскохозяйственными и пищевыми стоками, смыв удобрений с полей, расположенных на водосборах, рекреационная нагрузка и т.д.). Пики развития нитчаток в основном приходятся на весну и начало лета, а также на период межени ближе к осени, когда вода достаточно прохладная и ослаблена конкуренция со стороны цветковых. Однако, в олиготрофных холодноводных водотоках и водоёмах чёткой привязанности к сезонам не наблюдается, нитчатые и сифоновые водоросли могут развиваться круглый год без резких количественных всплесков.

Наиболее обычные в водных экосистемах представители зелёных нитчатых: Cladophora glomerata (L.) Ktz., C. fracta (O. F. Mll. ex Vahl) Ktz., C. rivularis (L.) С. Hoek (нитчатые кладофоры), C. aegagropila (L.) Rabenh., C. cornuta F. Brand, C. koktschetavensis Sviridenko (эгагропильные кладофоры), Draparnaldia mutabilis (Roth) Cedergr., Stigeoclonium tenue (C. Agardh) Ktz. (хетофоровые), Enteromorpha intestinalis (L.) Link, Ulothrix zonata (Weber et D. Mohr) Ktz. (улотриксовые), Mougeotia scalaris Hassall, Spirogyra crassa Ktz., S. fluviatilis Hilse, S. maxima (Hassall) Wittr., Zygnema cruciatum (Vauch.) C. Agardh, Z. pectinatum C. Agardh. (зигнемовые), Oedogonium capillare (L.) Ktz. (эдогониевые); среди жёлтозелёных сифоновых: Vaucheria aversa Hassall, V. dichotoma (L.) C. Agardh, V. geminata (Vauch.) DC., V. sessilis (Vauch.) DC., V. terrestris (Vauch.) Lyngb.

Таблица 1. Сообщества Cladophora glomerata. Асс. Cladophoretum glomeratae (1—3), Vaucherio-Cladophoretum (4—6) х. в. ассоциаций и более высоких синтаксонов Cladophoretea х. в. Potamogetonion pectinati, х. в. Platyhypnidio-Fontinalietea Fontinalis antipyretica L. ex Hedw.

х. в. Batrachion fluitantis, Potamogetonetea Veronica anagallis-aquatica L.

П р и м е ч а н и е. Здесь и далее: х. в. — характерный вид; в. — валуны, г.-п. — глинисто-песчаный, и.-г. — илисто-глинистый, к. — каменистый, п. — песчаный. Обилие-покрытие видов дано в баллах шкалы Браун-Бланке. Полужирным выделены баллы характерных таксонов ассоциаций.

О п и с а н и я. 1) Костромская обл., Островский р-н, ус. Щелыково, р. Куекша, пруд, 11.08.2002, А. Бобров; 2) Московская обл., Подольский р-н, ус. Остафьево, р. Любучи, в русле на слабом течении, 02.07.2002, он же; 3) Казахстан, окр. г. Астана, р. Ишим, ниже города, заводь, 24.10.2005, он же;

4) Ярославская обл., Первомайский р-н, выше д. Пустынь, р. Соть, у моста, 22.07.2001, Е. Чемерис; 5) Тверская обл., Весьегонский р-н, окр. д. Мышкино, р. Сыроверка, перекат, 27.06.1995, А. Бобров, Е. Чемерис;

6) Ивановская обл., Заволжский р-н, д. Белоногово, р. Локша, перекат (бетонные плиты выше моста), 10.08.2002, А. Бобров.

Зелёные нитчатые и жёлтозелёные сифоновые водоросли, обитающие в пресных водоёмах, формируют своеобразные низко организованные сообщества. Они встречаются в стоячей или проточной воде, на разнообразных грунтах и глубинах. В водоёмах одни из самых обычных сообщества Cladophora glomerata и C. fracta. Ценозы первого вида (асс. Cladophoretum glomeratae Sauer 1937) (табл. 1) распространены в озёрах, прудах, речных плёсах и т.д. с нейтральными или слабо щелочными, пресными или солоноватыми водами, как правило, с повышенным трофическим статусом (мезо-, но чаще эвтрофными) или испытывающими органическое загрязнение. В сходных условиях произрастают и сообщества второго вида (асс. Cladophoretum fractae Sauer 1937), но они способны выживать в условиях более сильного органического загрязнения и даже выносят присутствие некоторых токсических веществ. На речных перекатах и стремнинах весьма обычны ценозы с доминированием C. glomerata и/или V. sessilis (асс. Vaucherio-Cladophoretum Weber-Oldecop ex A. A. Bobrov et al. 2005) (табл. 1). Отмечены при скоростях течения от 0.2 до 1.2 м/с, на глубинах 0.1—1 м и каменистых грунтах (галечники, валунные скопления и т.п.). Они предпочитают чистые, прохладные, богатые кислородом (олиго- или мезотрофные) воды c нейтральной и слабо щелочной средой, средней минерализацией и умеренной жёсткостью.

Для глубоких и чистых озёр характерны сообщества Vaucheria dichotoma (асс. Nitello-Vaucherietum dichotomae (S. Pass. 1904) Krausch 1964), а также эгагропильных кладофор Cladophora aegagropila и C. koktschetavensis (асс. Aegagropiletum holsaticae (Jns 1934) Sauer 1937 и Cladophoretum koktschetavensis Sviridenko in A. A. Bobrov et al.

2005). В озёрах они располагаются на глубинах от 2—5 м до самых нижних пределов распространения макрофитной растительности — 12—20 м, на каменистых и илистых грунтах. Фитоценозы Vaucheria dichotoma отмечены и в реках, при низких температурах воды (6—14°С), в самом начале лета или совсем уже осенью. Встречаются и другие фитоценозы нитчаток, например, сообщества Ulothrix zonata (асс. Ulothricetum zonatae Sauer 1937). Они, по-видимому, нередки в различных водных объектах, выдерживают значительное органическое загрязнение. В загрязнённых ручьях и реках на течении, на небольших глубинах, песчаных, песчано-каменистых, часто заиленных грунтах могут быть обнаружены ценозы Stigeoclonium tenue (асс. Stigeoclonietum tenuis (Fjerdingstad 1964) Arendt 1982).

Отмечались сообщества Cladophora rivularis, Vaucheria geminata, V. terrestris и некоторых других нитчатых и сифоновых макроводорослей (Бобров и др., 2005).

Своеобразные по внешнему виду ценозы кишечницы Enteromorpha intestinalis из класса Ulotrichophyceae (асс. Enteromorphetum intestinalis ass. prov.), которые предпочитают минерализованные тёплые воды и развиваются только летом в условиях хорошего освещения на небольших глубинах. Вид часто поселяется в эстуариях, в солоноватых озёрах или поблизости от мест выхода минеральных источников, формируя практически монодоминантные ценозы, способные выность значительное органическое загрязнение (Hynes, 1972; Кукк, 1978; Балашова, Никитина, 1989).

Продукция сообществ нитчатых водорослей может достигать значительных величин. Так, сырая фитомасса всплывших матов кладофор на малых реках с 1 м2 достигает 8 кг и более. В стоячих водоёмах нитчатые водоросли продуцируют ещё большую массу.

В одних только озёрах Барабинской и Кулундинской степи ежегодный урожай нитчаток составляет не менее 100000 т (Голлербах, 1951). Ранее даже были предприняты изыскания по использованию запасов нитчатых водорослей, как сырья для производства бумаги, даже создавались экспериментальные предприятия (Вележев, 1932; Воронихин, 1932, 1953). Наибольшее внимание привлекали огромные запасы нитчаток (Cladophora, Rhyzoclonium Ktz.) в многочисленных озёрах Западной Сибири и Казахстана.

Иногда массовое развитие нитчаток, особенно кладофор и некоторых спирогир, связано с загрязнением воды азотными веществами. Большинство видов нитчатых водорослей способны активно связывать содержащийся в воде азот и фосфор. Например, при проведении эксперимента в естественных условиях на р. Москва в месте попадания в неё стоков ферм, в период максимального развития, водоросли вынесли с 1 га водоёма до 45 кг только одного азота (Воронихин, 1953). Эту способность используют в некоторых животноводческих хозяйствах в процессе доочистки сточных вод (Ленова, Ступина, 1990).

При очень обильном развитии нитчатки негативно влияют на биоту водоёмов и наносят вред хозяйственной деятельности человека. Они способны создавать препятствия для водного транспорта, забивать водоводы, засорять рыбацкие сети и т.д., ухудшать органолептические свойства воды, придавая ей специфичный запах, мешать нормальному функционированию экосистемы в целом (Воронихин, 1953; Caffrey, Monahan, 1999). Поглощение большого количества кислорода массами водорослей может стать причиной заморов рыб в осенне-зимний период. Обильное разрастание нитчаток вредно для молоди рыб на рыборазводных предприятиях, т.к. мальки запутываются в длинных нитях и гибнут (Воронихин, 1953).

Красные водоросли, или багрянки (Rhodophyta) — ещё одна группа криптогамных макрофитов. В подавляющем большинстве — это морские организмы. В пресных водомах обитают очень немногие виды, из которых макроскопические размеры имеют только некоторые представители классов Bangiophyceae и Floridiophyceae. Первый из них объединяет преимущественно пресноводные одноклеточные и колониальные формы, второй — в основном сложно устроенные морские виды и весьма немногие пресноводные. В пресных водах красные водоросли обитают в разнообразных экотопах: лужах, прудах, озёрах, водотоках. Но отдают явное предпочтение быстро текущим холодноводным рекам и ручьям. Благодаря наличию дополнительных светоулавливающих пигментов — фикоэритрина и фикоцианина, красные водоросли способны обитать при очень низкой освещённости и поселяться там, где не могут расти ни зелёные водоросли, ни мохообразные, ни тем более сосудистые растения.

Наиболее известен из пресноводных багрянок род Batrachospermum Roth (лягушечник; названный так из-за некоторого сходства слизистых кустиков растения со скоплениями лягушечьей икры). В настоящее время известно около 100 видов рода. Их желеобразные куртинки могут достигать довольно крупных размеров до 20—30 см, быть разнообразных оттенков от ярко-зелёных и серовато-голубых до чёрно-фиолетовых, они часто встречаются в весенних лужах, родниковых ручьях, чистых озёрах и реках, тёмных и кислых болотных водах. Наиболее распространены на территории европейской части России Batrachospermum gelatinosum (L.) DC. (B. moniliforme Roth), B. keratophytum Bory, B. turfosum Bory (B. vagum (Roth) C. Agardh) и др. В быстотекущих водах, на порогах, водопадах иногда встречаются представители рода Lemanea Bory: L. borealis G. F. Atk., L. condensata Israelson, L. fluviatilis (L.) C. Agardh, L. rigida (Sirod.) De Toni и др. Всего в мировой флоре насчитывается немногим более 20 видов этого рода (включая Paralemanea Vis et Sheath). Их трубчатые жёсткие, похожие на пучки плотных верёвок, слоевища прикрепляются к подводным предметам на очень быстром течении (более 1 м/с). В подобных условиях, а часто как эпифиты на леманеях, растут виды рода Audouinella Bory. Самый распространённый среди них — A. hermannii (Roth) Duby.

Красные водоросли способны формировать низкоорганизованные маловидовые, а часто и монодоминантные ценозы. Например, такие как сообщества Batrachospermum gelatinosum (асс. Batrachospermetum gelatinosi A. A. Bobrov et Chemeris 20061) и B. turfosum (асс. Batrachospermetum vagi Donat 1926) (табл. 2). Фитоценозы обоих распространены на участках водотоков с течением от довольно сильного до слабого, на разнообразном субстрате (валуны, галька, затопленная древесина), как правило, приурочены к выходам грунтовых вод, т.к. предпочитают стабильные микротермные условия и хорошую обеспеченность кислородом. Ценозы очень теневыносливые: могут нормально развиваться при сильном затенении береговой растительностью, нависающими берегами реки, в очень тёмных болотных водах и т.п. Сообщества B. gelatinosum распространены в водах с более широким диапазоном гидрохимических характеристик, тогда как фитоценозы B. turfosum тяготеют к мягким цветным болотным водам.

В отличие от сообществ лягушечника ценозы Lemanea обитают в условиях очень хорошего освещения и высокой скорости течения. Они прекрасно себя чувствуют в быстрых горных реках, на водопадах, на порожистых участках равнинных рек и т.д. Все леманеи — ярко выраженные микротермные виды, очень сильно реагируют на повышение температуры. Даже при летнем прогревании воды куртинки леманей замедляют рост, ослабляется их конкурентная способность, они покрываются эпифитными водорослями и частично разлагаются (Weber-Oldecop, 1974; собственные наблюдения).

см. статью Боброва и Чемерис в этом сборнике, стр. 117.

Таблица 2. Сообщества Batrachospermum gelatinosum, B. turfosum и видов Lemanea.

Асс. Batrachospermetum gelatinosi (1, 2), Batrachospermetum vagi (3), Lemaneetum fluviatilis (4, 5) х. в. Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae х. в. Batrachion fluitantis, Potamogetonetea Butomus umbellatus L. f. vallisneriifolius (Sagorski ex П р и м е ч а н и е. Здесь и далее: изв. пл. — известковые плиты, п.-к. — песчано-каменистый.

О п и с а н и я. 1) Костромская обл., Островский р-н, окр. бывш. д. Мелехово, р. Сендега, быстрый перекат, 11.08.2002, А. Бобров; 2) Вологодская обл., Бабаевский р-н, д. Кябелево, р. Суда, по краю русла, 09.08.2005, Е. Чемерис; 3) там же, д. Колошма, р. Колошма, затишной участок по краю русла, вода цветная (очень тёмная), 11.07.2002, она же; 4) там же, Чагодощенский р-н, д. Кобожа, р. Кобожа, крупный валун, 09.07.2003, А. Бобров; 5) там же, Бабаевский р-н, окр. д. Кийно, р. Ножема, известковые плиты, 12.07.2003, он же.

На территории Верхнего Поволжья нами обнаружены сообщества леманей только одной ассоциации Lemaneetum fluviatilis Weber-Oldecop 1974 (табл. 2). Её ценозы распространены на бурных перекатах и порогах в основном малых и средних рек Вепсовской возвышенности (Вологодская обл.), протекающих по руслам, сложенным коренными карбонатными породами. Представляют собой щётковидные куртинки на крупных валунах или известковых плитах (пластинах) на небольшой глубине при очень высокой скорости течения (до 1.5 м/с и более). В сообществах доминируют Lemanea borealis, L. condensata и L. rigida., присутствуют некоторые другие водоросли и мхи. В Западной Европе в горных районах распространены и ценозы других видов леманей: L. annulata Ktz., L. catenata Ktz., L. torulosa (Roth) C. Agardh (Weber-Oldecop, 1974; Kuera, Marvan, 2004).

Пресноводные багрянки очень чутко реагируют на всякого рода нарушения и изменения окружающей среды. Подавляющее большинство видов могут расти только в очень чистых водах. Так, E. Fjerdingstad (1964, 1965) отмечает, что такие виды как Batrachospermum turfosum или Bangia fuscopurpurea (Dillwyn) Lyngb. (B. atropurpurea (Roth) C. Agardh) представляют собой ксенофобы, непереносящие загрязнения, их присутствие характерно для олигосапробных вод. То же можно сказать и о видах Lemaneа, Hildenbrandtiа rivularis (Leibm.) J. Agardh, которые также можно использовать как показатели доброкачественности воды. Интересный факт, что в Западной Европе в форелевых ручьях и реках, обычно всегда представлены сообщества перечисленных красных водорослей (Weber-Oldecop, 1974), а на территории Верхнего Поволжья, по нашим наблюдениям, участие в растительном покрове ценозов красных водорослей характерно для рек, в которых обитает европейский хариус.

Следующая группа водорослей на которую мы обратим внимание — харовые.

Описано более 300 видов этих растений, они имеют очень древнее происхождение (известны единичные находки из силурийских пластов палеозойской эры, а многочисленные и хорошо сохранившиеся встречаются в девонских пластах) (Голлербах, Красавина, 1983). Харовые (Charophyta, Charophyceae, Charales) — это погруженные «укореняющиеся» (закрепляющиеся в грунте с помощью ризоидов) растения, по своему строению похожие на хвощи. Подавляющее большинсво харовых — пресноводные организмы, хотя есть виды, которые обитают исключительно в солоноватых и даже солёных водоёмах. Типичными местообитаниями харовых можно считать разнообазные озёра, пруды, копани, рисовые поля, канавы, дрены, долго невысыхающие лужи.

Встречаются они и в текучих водах — в реках, ручьях, родниках, однако, здесь они менее разнообразны и тяготеют к экотопам со спокойной водой или совсем слабым течением (затоны, прибрежные и заостровные мелководья и пр.). Чаще всего харофиты поселяются на мощных илистых грунтах сметанообразной консистенции, реже на песчаных, где высшие водные растения закрепляются слабо или не в состоянии закрепиться. Все харовые предпочитают прозрачную воду с нейтральной или слабощелочной средой, хотя диапазон pH в местообитаниях хар несколько шире — от 5 до 10, для многих видов необходимо повышенное содержание солей кальция и пониженное фосфатов (Голлербах, Красавина, 1983; Свириденко, 2000). При этом некоторые, такие как Chara globularis Thuill. (C. fragilis Desv.), C. vulgaris очень хорошо реагируют на присутствие нитратов (Х. Мяэметс, Л. Жакова, устн. сообщ.). При повышенном фоне нитратов, указанные виды хар могут составлять конкуренцию сосудистым растениям и даже вытеснять их. Так, в некоторых озёрах Эстонии сообщества C. globularis замещают Caulinia flexilis Willd. в типичных местообитаниях последней (Х. Мяэметс, устн. сообщ.).

При недостатке углекислого газа в качестве источника углерода для фотосинтеза харовые способны усваивать из воды растворимый гидрокарбонат кальция и откладывать его нерастворимые соединения на поверхности клеток. Механизм осаждения харами извести следующий. При отсутствии в воде углекислого газа макрофиты активно поглащают гидрокарбонат кальция и выделяют эквивалентное количество гидроксида кальция Ca(OH)2, который в свою очередь вступает в реакцию с гидрокарбонатами и вызывает осаждение извести: Ca(OH)2 + Ca(HCO3)2 = 2CaCO3 + 2H2O. Карбонат кальция растворим в воде лишь в очень небольшом количестве, при 18 С всего 13—15 мг/л, насышенному раствору CaCO3 соответствует pH 8.4—9. Дальнейшее поступление извести в воду ведёт к выпадению в осадок. Так, в зарослях харофитов озёр Белое и Синовино (Псковская обл.) pH показатель воды периодически поднимается выше 9, что способствует выпадению в осадок карбонатов. Иногда карбоната кальция так много, что он осаждается не только на растениях, но и оседает на дно (Абросов, 1959).

Харовые обладают большой нормой реакции, как в отношении химического состава воды, её температуры, так и глубины произрастания, освещённости, характера грунта.

Они встречаются повсеместно, трудно найти водоём или водоток, в котором не было бы ни одного вида этой группы. Их успешности способствует и разнообразие способов переживать зимний период — в ооспорах, путём образования видоизмененных окончаний ризоидов (клубеньков), с помощью постоянно вегетирующих растений (Абросов, 1959;

Charophytes..., 2003). Ооспоры могут долгое время (иногда не один год) находиться в покое и сохранять способность к прорастанию, иногда это приводит к тому, что хары дают нерегулярные вспышки развития в водоёмах, а потом на время «исчезают». Ризоидальные клубеньки, развитие которых характерно для многих харовых, представляют собой приспособления для вегетативного размножения, для этого служат и особые отростки, или вторичные побеги, отрастающие от старых стеблевых узлов и клубеньков (Голлербах, Красавина, 1983). Вегетация в течении года также создаёт дополнительные преимущества для выживания, так, в оз. Иссык-Куль на участках с глубинами 2—10(30) м 2 вида хар (C. tomentosa L. и C. virgata Ktz. (C. delicatula C. Agardh)) в течении всей зимы нормально вегетируют (Абросов, 1959). Способность долго сохраняться в покоящемся состоянии в ооспорах содействует также и расселению харовых. Особенно велика в этом роль водоплавающих птиц, которые останавливаясь при перелётах на харовых озёрах активно кормятся как участками талломов, так и многочисленными ооспорами (Пятков, 1955; Абросов, 1959; Свириденко, 2000).

В пределах территории бывшего СССР обнаружено около 70 видов харовых водорослей, самым богатым их разнообразием отличаются водоёмы европейской части (33 вида), Средней Азии и Северного Казахстана (34—37 видов), для территории Сибири приводится 21 вид, а для Приморского края — всего 4 (Шоякубов, 1970; Свириденко, 2000). Наиболее распространены и заметны в пресных водах виды рода Chara L. из сем.

Characeae C. Agardh, представители остальных семейств — Nitellaceae Bessey (Nitella C. Agardh, Tolypella (A. Braun) A. Braun) и Nitellopsidaceae Krassav. (Nitellopsis Hy) встречаются несколько реже. Среди хар самый обычный и широко представленный на всех континентах (космополитный) вид — Chara vulgaris. Она распространена в эфемерных водоёмах, в обводнённых канавах, в озёрах, в реках, в эстуарных участках и даже в морских заливах и лагунах. Ненамного уступают по распространению C. contraria A. Braun ex Ktz., C. globularis и некоторые др. (Шоякубов, 1970; Голлербах, Красавина, 1983;

Charophytes..., 2003).

Харовые водоросли — мощные ценозообразователи. Во многих озёрах с большими запасами илов (сапропелей) формируется своеобразный пояс харовых или дно полностью покрыто ими (Доброхотова, 1953; Абросов, 1959; Фортунатов, Московский, 1970). Существует даже особый тип озёр — так называемые харовые озёра. В таких водоёмах длительное время существуют мощные популяции харофитов, успешно конкурирующих с высшими водными растениями. К этому типу относятся, например, озёра Балхаш, ИссыкКуль, Валдайское, некоторые малые озёра Литвы, Эстонии, Северного Казахстана, некоторые карстовые озёра Татарстана и Мари-Эл (Свириденко, 2000; Sviridenko, Sviridenko, 2003). В одних случаях харовые образуют чистые или почти чистые заросли, в других — они содоминируют с сосудистыми растениями, в третьих — встречаются в качестве компонентов, диффузно распределённых среди других видов. Фитоценозы харовых водорослей весьма разнообразны (Corillion, 1957; Krausch, 1964; Krause, 1969; Oberdorfer, 1977;

Свириденко, 2000; Киприянова, 2005). В системе Браун-Бланке они относятся к отдельному кл. Charetea fragilis Fukarek ex Krausch 1964. Ряд примеров сообществ приведён в табл. 3.

В озёрах активно формируют сообщества такие виды как Chara aspera Willd., C. contraria, C. globularis, C. hispida (L.) Hartm., C. intermedia A. Braun, C. tomentosa и многие др. Однако, не только в озёрах распространены харовые ценозы, хотя именно здесь они наиболее массовы и продуктивны, они представлены также в ручьях, реках, эфемерных водоёмах. В водотоках разнообразие хар и их сообществ значительно ниже, сказываются как влияние течения, так и более жёсткая конкуренция со стороны других видов. Например, в реках Верхнего Поволжья нами отмечено всего 3 вида харовых — это Chara globularis, C. vulgaris и Nitella flexilis. При этом только C. vulgaris можно назвать ценотически активным видом, её сообщества развиваются в период летне-осенней межени на мелководных заиленных участках русел, в местах с очень спокойным течением или же совсем без него.

Продукция органического вещества харовых сообществ в разных работах оценивается как средняя и высокая. Так, для водоёмов Северного Казахстана большинство харовых сообществ представляют собой умеренно продуктивные (т.е. продукция органического вещества не превышает 250 г/м2 в год) (Свириденко, 2000). В более южных районах Средней Азии харовые более продуктивны, так сырая биомасса харовых может достигать 3040—11500 г/м2 для Chara globularis и 10400—15600 г/м2 для C. vulgaris (Шоякубов, 1970).

Таблица 3. Сообщества харовых водорослей. Асс. Nitellopsidetum obtusae Dmbska 1961 (1), Charetum asperae Corill. 1957 (2), Charetum canescentis Corill. 1957 (3), Charetum tomentosae Corill. 1957 (4), Charetum vulgaris Corill. 1957 (5) х. в. ассоциаций и более высоких синтаксонов Charetea fragilis Sagittaria sagittifolia L. f. vallisneriifolia П р и м е ч а н и е. и. — илистый, и.-п. — илисто-песчаный, наил. — наилок. Обилие-покрытие видов в оп. 2 и 4 дано в баллах шкалы Друде.

О п и с а н и я. 1) Deutschland, Mecklenburgische Seenplatte, Neuglobsow, Gr. Stechlin-See, SW-Bucht, groe Uhtiefe, 13.09.1960, H.-D. Krausch (1964, стр. 164, табл. 5, оп. 7); 2) Казахстан, Тургайская депрессия, оз. Кичкенталь-Куль в 100 м к северу от г. Иргиз, 31.07.1947, К. Доброхотова (1953, стр. 259); 3) Новосибирская обл., Купинский р-н, оз. Яркуль, прибрежное мелководье в северо-восточной части озера, 17.08.2001, Л. Киприянова (2005, стр. 204, табл. 1, оп. 5); 4) Казахстан, дельта р. Или, оз. Ак-Куль, 09.08.1947, К. Доброхотова (1953, стр. 259); 5) Ярославская обл., Некоузский р-н, окр. с. Марьино, р. Ильд, прибрежное мелководье, 07.09.2005, Е. Чемерис, А. Бобров.

В местах массового разития хар их влияние на экосистему огромно. Долго растущие на одном месте харовые ценозы способны отлагать известь, благодаря чему изменяется реакция водной среды и грунтов. В некоторых озёрах, например, в Боденском (Швейцария) известковые отложения харовых образуют своеобразные холмики на дне, а отложения извести в небольших озёрах европейской части России разрабатываются местным населением для улучшения плодородия почвы, изготовления побелки и пр. (Воронихин, 1953; Абросов, 1959). Харовые способны угнетать развитие микроскопических водорослей, предотвращая массовое развитие последних — т.е. «цветение». Заросли харовых представляют собой мощный естественный фильтр, бысто улавливающий и минерализующий детрит из осевшего планктона. В некоторых случаях это имеет негативный характер — массовое разложение хар и детрита приводит к заморным явлениям в осеннезимний период (Доброхотова, 1953). Однако, известен факт, что в зимний период хары способны к фотосинтезу и наоборот обогащают воду кислородом (Абросов, 1959). Также как и массовое развитие других водных макрофитов, вспышки хар могут оказывать отрицательное влияние на хозяйственную деятельность человека, они создают препятствие для водного транспорта, могут сильно снижать рыбопродуктивность водоёмов, некоторые виды — злостные засорители дренажных, оросительных каналов и рисовых полей (Доброхотова, 1953; Шоякубов, 1970).

Необходимо отметить, что ценотический оптимум харовых находится в аридной зоне, а экологически они наиболее активны в зонах «подводных пустынь», где ограничивающими факторами выступают: характер грунта, степень минерализации воды, неблагоприятный кислородный режим, глубины водоёма. Прослеживается тенденция массового развития харовых в местах мало пригодных для высших водных растений, что можно объяснить в целом низкой конкурентной способностью харофитов. По-видимому, сообщества харовых представляют собой образчик очень древнего типа ценозов и их всестороннее изучение с позиций геоботаники и экологии, может пролить свет на некоторые моменты геологического прошлого Земли.

Лишайники Говоря о водных криптогамных растениях, нельзя обойти стороной весьма небольшую группу водных лишайников. Они очень требовательны к чистоте воды и встречаются преимущественно в горных ручьях и реках, а также в горных озёрах, на каменистых субстратах. Из крупных листоватых лишайников к типично водным относятся всего 2 вида. Один из них североамериканский Hydrothyria venosa J. L. Russell с голубоватым слоевищем, распространён в горных ручьях и на орошаемых скалах, покрывая их нередко толстым слоем. Другой листоватый вид — Dermatocarpon aquaticum (Weiss) Zahlbr. — с толстыми кожистыми скученными лопастями. Он широко распространён на скалах и камнях потоков. На территории бывшего СССР этот лишайник был найден в горных ручьях Камчатки и Карелии. Существует целый ряд накипных форм, приспособившихся к водной среде, из них наиболее распространены Bacidia inundata (Fries) Krb. и представители рода Verrucaria Schrad. Между собственно водными и наземными лишайниками существует и ряд переходных форм, которые то живут под водой, то селятся на периодически омываемых водой местах, некоторые предпочитают околоводные местообитания, довольствуясь испарениями и брызгами воды. Наконец, есть виды способные переносить длительное случайное затопление, но в основном обитают вне воды (Воронихин, 1953;

Гарибова и др., 1978). Пожалуй, водные лишайники — это одна из самых малоизученных групп растений, ещё ожидающая своих исследователей.

Мохообразные Обычными обитателями континентальных водоёмов и водотоков являются мохообразные. Водную среду полностью освоили очень немногие виды и облигатных гидрофитов мало. Однако, представители обоих классов (Hepaticae, Musci) демонстируют завидную экологическую пластичность, произрастая с одинаковым успехом как в постоянно погруженном состоянии, так и при периодическом обводнении, что позволяет рассматривать многих представителей, как факультативные водные. Это отразилось даже в названии экологических групп. Так, по отношению к водной среде мохообразные делятся на гидрофиты, гигрогидрофиты, гидрогигрофиты, гигрофиты, гигромезофиты, мезофиты (Железнова, 1994). На разных территориях водный и околоводный компонент бриофлоры насчитывает разное количество видов. Большинство мохообразных — микротермные виды, поэтому максимальное их разнообразие наблюдается в северных и высокогорных районах, а тундровая зона по праву называется «царством мхов и лишайников» (Абрамов, Абрамова, 1978). Так, список видов печёночников водных и прибрежно-водных местообитаний Мурманской обл. (тундровая, лесотундровая зона) насчитывает 83 вида (Константинова, 2000), а для территории Дарвинского заповедника Вологодской обл. (таёжная зона) список всей гидрофильной бриофлоры насчитывает 53 вида, из них только 16 видов — печёночники (Немцева, 2000). Облигатных гидрофитов среди печёночников очень немного, так для территории Карелии приводится всего 4 вида типичных гидрофитов (Бакалин, 2000). Несмотря на малочисленность этой группы, некоторые виды способны играть заметную роль в водоёмах. На поверхности воды водохранилищ, озёр, небольших прудов, тихих заводей рек умеренной зоны и южнее часто можно обнаружить обширные заросли из Ricciocarpus natans (L.) Corda и Riccia fluitans L. Весьма интересна Marchantia aquatica (Nees) Burgeff, обитающая на ключевых выходах и в проточных водах. Некоторые авторы рассматривают её как разновидность Marchantia polymorpha L., а некоторые считают отдельным видом (Шляков, 1982; Dieren, 2001). С водными экотопами связаны и некоторые другие представители печёночников. Так, в водоёмах и водотоках на различных субстратах распространены виды рода Chiloscyphus Corda (C. polyanthos (L.) Corda, C. rivularis (Schrad.) Hazsl., C. fragilis (Roth) Schiffn.). В тёмноцветных кислых водотоках представлены виды родов Scapania (Dumort.) Dumort. (S. irrigua (Nees) Nees, S. undulata и др.), Marsupella Dumort. (M. aquatica (Lindenb.) Schiffn., M. emarginata (Ehrh.) Dumort. и др.). Причём в проточных водах разнообразие печёночников выше, особенно это заметно на ручьях и в верховьях рек. Обогащение происходит за счёт гигрофитов переносящих затопление: например, вертикальные стенки и борта русел занимают Conocephalum conicum (L.) Dumort. ex Lindb., Marchantia polymorpha, Pellia epiphylla (L.) Corda и др.

Несколько более разнообразны в пресных водах представители листостебельных мхов. В вымочках верховых и переходных болот, в водоёмах и водотоках заболоченных территорий или водных объектах с болотными водами весьма активны сфагны: Sphagnum cuspidatum, S. inundatum Russ., S. majus (Russ.) C. Jens., S. riparium ngstr. и ряд др. На водоёмах эти виды, наползая с берегов, участвуют в сплавинообразовании. По сырым берегам озёр, тростниковым зарослям, топким черноольшатникам весьма растространены Sphagnum squarrosum Crome, S. teres (Schimp.) ngstr. ex Hartm. Большинство сфагнов способны переносить длительное обводнение и образовывать при этом водные формы, сильно отличающиеся от типичных, что затрудняет их определение (Савич, 1936).

Кроме сфагновых, в переувлажнённых и обводнённых местообитаниях обычны и другие представители класса, известные под неправильным названием — гипновые мхи.

Среди них виды родов Calliergon (Sull.) Kindb., Calliergonella Loeske, Cratoneuron (Sull.) Spruce s.l., Drepanocladus (Mll. Hal.) G. Roth s.l., которые могут доминировать на низинных, ключевых болотах, выходах родников, занимать мелководные участки водоёмов, способны образовывать сплавины.

В быстротекучих водотоках и холодноводных озёрах бриевые мхи — постоянные обитатели. Среди них, в первую очередь, обращает на себя внимание самый распространённый из них — Fontinalis antipyretica, ареал которого охватывает арктическую и умеренную зоны Голарктики. Оптимальными для роста и развития F. antipyretica являются прохладные, умеренно жёсткие, нейтральные проточные воды и каменистые грунты, поэтому этот вид особенно активен на перекатах малых и средних рек (Чемерис, Бобров, 2003). В подобных условиях обычен и другой вид — Leptodictyum riparium. В регионах, где имеются чистые и прозрачные озёра с каменистыми или песчаными грунтами, Fontinalis antipyretica — заметный компонент водной растительности, способный формировать значительные по размеру чистые или почти чистые заросли (Железнова, 1978;

Muotka, Virtanen, 1995).

В водотоках северных регионов с мягкой, кислой водой и быстрым течением часто обитает другой вид — F. dalecarlica. В озёрных местообитаниях или в водотоках со слабым течением распространён F. hypnoides Hartm. Для быстротекущих ручьёв, порожистых участков рек, водопадов северных широт на периодически обсыхающих камнях, характерно присутствие желтовато-зелёных, иногда с рыжинкой дернинок Hygrohypnum ochraceum (Turn. ex Wils.) Loeske и тёмно-зелёных — Platyhypnidium riparioides, на более крупных валунах в условиях периодического (часто лишь кратковременного) обводнения произрастают Schistidium rivulare (Brid.) Podb., S. apocarpum (Hedw.) Bruch. et Schimp. и очень редко, на кальций содержащих породах, — Dichelyma falcata (Hedw.) Myr.

Мохообразные — хорошие индикаторы свойств окружающей среды. Даже на уровне видового состава бриофлоры водоёма или водотока можно судить о наличии тех или иных ионов в воде, о значении pH и даже о характере водного населения (Arts, 1990).

Приспособившись жить в определённых условиях и обладая такими характеристиками, как тугорослость и способность селективно накапливать некоторые элементы (в том числе тяжёлые металлы и радиоактивные нуклиды), они — излюбленные объекты для многих исследователей.

В местообитаниях с неблагоприятными для цветковых растений условиями (высокая скорость течения, каменистый субстрат, захламленные топляком участки, затенение береговой растительностью, воды с кислой реакцией) печеночники и мхи способны формировать сообщества. Возможно, низкая конкурентная способность связана с тем, что для мохообразных возвращение в воду было вторичным, спороношение у большинства водных видов наблюдается крайне нерегулярно, они размножаются преимущественно вегетативно, а скорость роста мхов заметно ниже, чем у сосудистых. Фитоценотическая активность мхов наиболее ярко проявляется в условиях отсутствия или слабой конкуренции со стороны водных сосудистых макрофитов, нитчаток и водорослей-обрастателей.

Все эти условия соблюдаются в водоёмах и водотоках с твёрдыми, мало подверженными деструкции грунтами, прохладными и чистыми водами (олиго- и мезосапробная зоны).

В некоторых случаях мохообразные содоминируют с цветковыми растениями, как, например, в сообществах асс. Fontinali-Batrachietum kauffmannii A. A. Bobrov 2001 (Бобров, 2001). Но чаще представлены их чистые сообщества, которые отличаются значительным разнообразием (Hbschmann, 1986; Marstaller, 1987; Баишева и др., 2004; Чемерис, 2004; и др.).

В руслах мягководных, кислых и быстрых рек с тёмной водой или в условиях затенения на несодержащих кальция валунах и гальке распространены ценозы Scapania undulata, Marsupella aquatica (асс. Scapanietum undulatae Schwick. 1944) и Fontinalis dalecarlica (асс. Fontinalietum dalecarlicae v. Krus. ex A. A. Bobrov et Chemeris 20061).

На известковых субстратах на сильном течении обычны сообщества Platyhypnidium riparioides и Hygroamblystegium fluviatile (Hedw.) Loeske (асс. Oxyrrhynchietum rusciformis Gams ex v. Hbschm. 1953). Практически всегда на каменистых перекатах представлены фитоценозы Fontinalis antipyretica (асс. Fontinalietum antipyreticae Greter 1936) и Leptodictyum riparium (асс. Leskeo-Leptodictyetum riparii v. Krus. ex v. Hbschm. 1953). Сообщества Fontinalis antipyretica нередки и в глубоких чистых озёрах, особенно горных или северных регионов. В реках на крупных, обсыхающих к межени валунах встречаются фитоценозы Schistidium rivulare (асс. Cinclidotetum fontinaloidis Gams ex v. Hbschm. 1953), Hygrohypnum ochraceum (асс. Hygrohypnetum ochracei Hertel 1974), а на известьсодержащих камнях развиваются редкие сообщества Dichelyma falcatum (асс. Dichelymetum falcati v. Hbschm. 1974). На подтопленной и затопленной древесине в ручьях нередки фитоценозы Brachythecium rivulare Schimp. (асс. Brachythecio rivularis-Hygrohypnetum luridi Phil.

1956). Примеры водных бриоценозов, которые преимущественно относятся к кл. Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae Phil. 1956, показаны в табл. 4.

В закисленных озёрах стран Скандинавии и северо-запада России мощные чистые заросли формируют Sphagnum denticulatum Brid., Warnstorfia exannulata (Gmb. in B.S.G.) Loeske, которые способны произрастать на глубинах до 10—15 м (Ильяшук, 1999).

На родниках, в ключах и ручьях с холодными богатыми солями кальция водами распространены фитоценозы с преобладанием зелёных мхов. Для таких местообитаний характерны виды: Brachythecium rivulare, Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn. et al., Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce и др. (Коротков, 1990; Zechmeister, Mucina, 1994;

Баишева и др., 2004; Чемерис, 2004; и др.).

см. статью Боброва и Чемерис в этом сборнике, стр. 118.

Таблица 4. Сообщества водных мохообразных. Асс. Fontinalietum antipyreticae (1), Oxyrrhynchietum rusciformis (2), Dichelymetum falcati (3), Hygrohypnetum ochracei (4), Scapanietum undulatae (5), Cinclidotetum fontinaloidis (6), Brachythecio rivularis-Hygrohypnetum luridi (7) х. в. ассоциаций и более высоких синтаксонов Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae х. в. Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae П р и м е ч а н и е. вет. — растительные остатки (ветошь).

О п и с а н и я. 1) Ярославская обл., Пошехонский р-н, с. Зинкино, р. Маткома, перекат, 20.07.2001, А. Бобров, Е. Чемерис; 2) Вологодская обл., Бабаевский р-н, окр. д. Кобелево, р. Суда, 08.09.2004, порог, А. Бобров; 3) Ярославская обл., Мышкинский р-н, окр. д. Ломки, р. Репица, на валунах в русле, 25.07.1995, Е. Чемерис; 4) Вологодская обл., Бабаевский р-н, ниже д. Пяжелка, р. Ножема, порог, 08.08.2005, она же;

5) там же, окр. д. Пяжелка, р. Пяжелка, на быстром течении, 10.09.2004, А. Бобров; 6) там же, Череповецкий р-н, д. Степанцево, р. Мякса, валуны в русле, 20.07.2001, А. Бобров, Е. Чемерис; 7) Ярославская обл., Некоузский р-н, окр. д. Заручье, приток р. Ильд, в русле на растительной ветоши, 05.08.1999, Е. Чемерис.

Продукционные характеристики сообществ разных видов мхов очень отличаются в зависимости от вида, условий произрастания и прочих факторов (Lindholm, Vasander, 1990; Ильяшук, 1999). Возможности по наращиванию биомассы у мхов несколько ниже, чем у высших водных растений, однако, там, где произрастание сосудистых затруднено или невозможно мхи играют значительную, а иногда и ведущую, роль в продуцировании органического вещества. Так, продукция мхов (Sphagnum denticulatum, Warnstorfia exannulata) в зоне распространения их плотных матов в озёрах Южной Карелиии составила от 32 до 155 г воздушно-сухой массы на м2. По нашим данным сырая фитомасса Fontinalis antipyretica на перекатных участках водотоков Верхнего Поволжья, где вид доминирует, может достигать 2400—4400 г/м2, а сухая — 150—400 г/м2. Достаточно высокой продуктивностью отличаются сфагны. Так, в странах Северной Европы, годовая продукция наиболее гидрофитных Sphagnum fallax (Klinggr.) Klinggr. составляет около 500 г/м2 в сухом веществе, а S. riparium от 150—1000 г/м2 (Lindholm, Vasander, 1990).

В закисленных водоёмах и водотоках продукционные показатели сфагновых мхов возрастают (Ильяшук, 1999).

Заключение Как видно из всего сказанного выше, крипотогамные макрофиты — важный элемент пресноводных экосистем, без которого не возможно их полноценное существование и функционирование. Во многом это ещё недостаточно изученная группа растений, требующая специального подхода. Игнорирование этих видов в работах гидроботанического направления приводит к сильному упрощению, а иногда и к искажению существующего положения вещей в водных экосистемах.

Представленный обзор далеко неполный и неисчерпывающий, но мы и не ставили перед собой такой задачи. Главной нашей целью было очертить наиболее значимые группы водных макроскопических криптогамов и призвать исследователей быть более внимательными к этим растениям.

Благодарности Авторы выражают искреннюю признательность Л. В. Жаковой (ЗИН РАН, С.-Петербург) и H. Memets (Centre for Limnology, Tartu, Estonia) за полезные консультации, а также Б. Ф. Свириденко (ОмГПУ, Омск), Z. Sinkeviien (Institute of Botany, Vilnius, Lithuania), P. Eloranta (University of Helsinki, Finland) за некоторые литературные источники.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты №№ 01-04-49524, 04-04-49814) и Фонда содействия отечественной науке.

Абрамов И. И., Абрамова А. Л. Отдел моховидные (Bryophyta). Общая характеристика.

Условия произрастания и географическое распространение // Жизнь растений. Т. 5. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные. М.: Просвещение, 1978. С. 55.

Абросов В. Н. О значении зарослей харовых водорослей (Charales) в жизни озёр // Бот.

журн. 1959. Т. 44. № 5. С. 684—687.

Баишева Э. З., Соломещ А. И., Григорьев И. Н. Обзор растительности ручьёв Южного Урала // Растительность России. 2004. № 6. С. 3—14.

Бакалин В. А. Печеночники водных экосистем Карелии // V Всероссийская конференция по водным растениям «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок, 2000. С. 108.

Балашова Н. Б., Никитина В. Н. Водоросли. Л.: Лениздат, 1989. 92 с.

Бобров А. А. Растительные сообщества речных перекатов и стремнин Верхнего Поволжья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106. Вып. 1. С. 18—28.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 11 |
Похожие работы:

«Известия Коми научного центра УрО РАН Выпуск 3(15). Сыктывкар, 2013. ХРОНИКА ВСЕРОССИЙСКАЯ НАУЧНАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЕ ЭКОСИСТЕМ КРАЙНЕГО СЕВЕРА: ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ, МОНИТОРИНГ, ОХРАНА С 3 по 7 июня 2013 г. в г. Сыктывкар (Республика Коми) состоялась Всероссийская научная конференция Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана. Инициатор ее проведения – Институт биологии Коми НЦ УрО РАН. Соучредителями выступили Министерство природных ресурсов и охраны...»

«Фундаментальная наук а и технологии - перспективные разработки Fundamental science and technology promising developments III Vol. 2 spc Academic CreateSpace 4900 LaCross Road, North Charleston, SC, USA 29406 2014 Материалы III международной научно-практической конференции Фундаментальная наука и технологии перспективные разработки 24-25 апреля 2014 г. North Charleston, USA Том 2 УДК 4+37+51+53+54+55+57+91+61+159.9+316+62+101+330 ББК 72 ISBN: 978-1499363456 В сборнике собраны материалы докладов...»

«Российская Академия Наук Институт географии РАН Геологический институт РАН Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Палинологическая комиссия России Комиссия по эволюционной географии Международного географического Союза Палинологическая школа-конференция с международным участием МЕТОДЫ ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ (Москва, 16-19 апреля 2014) Тезисы докладов International Palynological Summer School METHODS OF PALAEOENVIRONMENTAL RESEARCHES (Moscow, April, 16-19, 2014) Book...»

«CBD Distr. GENERAL КОНВЕНЦИЯ О БИОЛОГИЧЕСКОМ UNEP/CBD/COP/8/14 РАЗНООБРАЗИИ 15 January 2006 RUSSIAN ORIGINAL: ENGLISH КОНФЕРЕНЦИЯ СТОРОН КОНВЕНЦИИ О БИОЛОГИЧЕСКОМ РАЗНООБРАЗИИ Восьмое совещание Куритиба, Бразилия, 20-31 марта 2006 года Пункт 19 предварительной повестки дня* ГЛОБАЛЬНАЯ ИНИЦИАТИВА ПО УСТАНОВЛЕНИЮ СВЯЗИ, ПРОСВЕЩЕНИЮ И ПОВЫШЕНИЮ ОСВЕДОМЛЕННОСТИ ОБЩЕСТВЕННОСТИ Обзор осуществления программы работы и вариантов по продвижению дальнейшей работы Записка Исполнительного секретаря ВВЕДЕНИЕ...»

«Материалы международной научно-практической конференции Бактериофаги: Теоретические и практические аспекты применения в медицине, ветеринарии и пищевой промышленности Том I Ульяновск - 2013 Материалы международной научно-практической конференции Бактериофаги: Теоретические и практические аспекты применения в медицине, ветеринарии и пищевой промышленности / - Ульяновск: УГСХА им. П.А. Столыпина, 2013, т. I - 184 с. ISBN 978-5-905970-14-6 Редакционная коллегия: д.б.н., профессор Д.А. Васильев...»

«СОВРЕМЕННЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ ПОЛЕССКОГО РЕГИОНА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ: НАУКА, ОБРАЗОВАНИЕ, КУЛЬТУРА Материалы V Международной научно-практической конференции Мозырь, 2 5 - 2 6 октября, 2 0 1 2 г. Мозырь 2012 Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования Мозырский государственный педагогический университет имени И. П. Шамякина СОВРЕМЕННЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ ПОЛЕССКОГО РЕГИОНА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ:

«Ukraine, Russia, Kazakhstan and Turkmenistan, shows its relationship with the 11-year cycle of solar activity, when it peaks occur during periods of sharp increase or decrease in solar activity near the maximum, and minimum - for periods of low solar activity ( fig.) Among the countries of Eastern and Western Europe is characterized by similar dynamics only for Romania. For other countries the situation is not so clear, it is associated with dominance or high-frequency oscillation periods of...»

«АССОЦИАЦИЯ ПОДДЕРЖКИ БИОЛОГИЧЕСКОГО И ЛАНДШАФТНОГО РАЗНООБРАЗИЯ КРЫМА – ГУРЗУФ-97 КРЫМСКАЯ РЕСПУБЛИКАНСКАЯ АССОЦИАЦИЯ ЭКОЛОГИЯ И МИР РЕСПУБЛИКАНСКИЙ КОМИТЕТ АРК ПО ОХРАНЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ АРК ТАВРИЧЕСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. В. И. ВЕРНАДСКОГО ЗАПОВЕДНИКИ КРЫМА – 2007 МАТЕРИАЛЫ IV МЕЖДУНАРОДНОЙ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЙ КОНФЕРЕНЦИИ, ПОСВЯЩЕННОЙ 10-ЛЕТИЮ ПРОВЕДЕНИЯ МЕЖДУНАРОДНОГО СЕМИНАРА ОЦЕНКА ПОТРЕБНОСТЕЙ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ КРЫМА (ГУРЗУФ,...»

«1-е информационное письмо Федеральное агентство научных организаций Российская академия наук Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений Министерство сельского хозяйства и перерабатывающей промышленности Краснодарского края Министерство образования и науки администрации Краснодарского края ВПРС Международной организации по биологической борьбе с вредными животными и растениями (МОББ) Российская Технологическая Платформа Биоиндустрия и Биоресурсы – БиоТех2030...»

«CBD Distr. GENERAL КОНВЕНЦИЯ О БИОЛОГИЧЕСКОМ UNEP/CBD/WG-ABS/2/2 16 September 2003 РАЗНООБРАЗИИ RUSSIAN ORIGINAL: ENGLISH СПЕЦИАЛЬНАЯ РАБОЧАЯ ГРУППА ОТКРЫТОГО СОСТАВА ПО ДОСТУПУ К ГЕНЕТИЧЕСКИМ РЕСУРСАМ И СОВМЕСТНОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ ВЫГОД Второе совещание Монреаль, 1-5 декабря 2003 года Пункты 3, 4, 5, 6 и 7 предварительной повестки дня* ДАЛЬНЕЙШЕЕ ИЗУЧЕНИЕ НЕУРЕГУЛИРОВАННЫХ ВОПРОСОВ, КАСАЮЩИХСЯ ДОСТУПА К ГЕНЕТИЧЕСКИМ РЕСУРСАМ И СОВМЕСТНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВЫГОД: ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕРМИНОВ, ДРУГИЕ...»

«Российская академия наук Институт озероведения РАН Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена Гидробиологическое общество РАН II Международная конференция Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем 10-14 октября 2011г., Санкт-Петербург ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ II International Conference Bioindication in monitoring of freshwater ecosystems 10-14 October 2011, St.-Petersburg, Russia ABSTRACTS При поддержке: Отделения наук о Земле РАН, СПб Научного Центра РАН, РФФИ...»

«Труды VI Международной конференции по соколообразным и совам Северной Евразии ОСЕННЯЯ МИГРАЦИЯ СОКОЛООБРАЗНЫХ В РАЙОНЕ КРЕМЕНЧУГСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА М.Н. Гаврилюк1, А.В. Илюха2, Н.Н. Борисенко3 Черкасский национальный университет им. Б. Хмельницкого (Украина) 1 gavrilyuk.m@gmail.com Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины 2 ilyuhaaleksandr@gmail.com Каневский природный заповедник (Украина) 3 mborysenko2905@gmail.com Autumn migration of Falconiformes in the area of Kremenchuh...»

«Международная научно-практическая конференция МЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ: ПРОШЛОЕ, НАСТОЯЩЕЕ И БУДУЩЕЕ 26 МАЯ 2014Г. Г. УФА, РФ ИНФОРМАЦИЯ О КОНФЕРЕНЦИИ ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ КОНФЕРЕНЦИИ Цель конференции: поиск решений по актуальным проблемам современной наук и и Клиническая медицина. 1. распространение научных теоретических и практических знаний среди ученых, преподавателей, Профилактическая медицина. 2. студентов, аспирантов, докторантов и заинтересованных лиц. Медико-биологические науки. 3. Форма...»

«НИИЦМиБ ФГБОУ ВПО Ульяновская ГСХА им. П.А. Столыпина Кафедра микробиологии, вирусологии, эпизоотологии и ВСЭ Научно-исследовательский инновационный центр микробиологии и биотехнологии АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИНФЕКЦИОННОЙ ПАТОЛОГИИ И БИОТЕХНОЛОГИИ Материалы VI-й Международной студенческой научной конференции, посвящённой 70-летию ФГБОУ ВПО Ульяновская ГСХА им. П.А. Столыпина 14 – 15 мая 2013 года Часть I Ульяновск – 2013 Актуальные проблемы инфекционной патологии и биотехнологии НИИЦМиБ ФГБОУ ВПО...»

«КОНСАЛТИНГОВАЯ КОМПАНИЯ АР-КОНСАЛТ СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В НАУКЕ И ОБРАЗОВАНИИ Сборник научных трудов по материалам Международной научно-практической конференции Часть IV 3 марта 2014 г. АР-Консалт Москва 2014 1 УДК 001.1 ББК 60 Современные тенденции в наук е и образовании: Сборник научС56 ных трудов по материалам Международной научно-практической конференции 3 марта 2014 г. В 6 частях. Часть IV. М.: АР-Консалт, 2014 г.с. ISBN 978-5-906353-82-5 ISBN 978-5-906353-86-3 (Часть IV) В сборнике...»

«УСТАВ РУССКОГО ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА ПРИ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК (Принят Бюро Отделения общей биологии РАН 27 марта 1995 г.) 1. Общие положения 1.1. Русское энтомологическое общество при Российской академии наук, в дальнейшем именуемое РЭО, является некоммерческой организацией — научным обществом Отделения общей биологии при РАН — и осуществляет свою деятельность в соответствии с существующим законодательством и настоящим Уставом. 1.2. РЭО является юридическим лицом. Оно имеет свои...»

«01 – 31 августа 2013 2013 Содержание Общие тенденции инновационной сферы Биотехнологии Медицина и здравоохранение Новые материалы и нанотехнологии Транспортные и космические системы Рациональное природопользование Энергоэффективность и энергосбережение Список источников 2 Общие тенденции инновационной сферы Российские ученые создают искусственное человеческое тело Российские ученые приступили к разработке протеза всего человеческого тела. Об этом в ходе пресс-конференции заявил профессор МГУ,...»

«Отделение биологических наук РАН Научный Совет по гидробиологии и ихтиологии РАН Российский фонд фундаментальных исследований Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Тюменский государственный университет МАТЕРИАЛЫ ВСЕРОССИЙСКОЙ КОНФЕРЕНЦИИ С МЕЖДУНАРОДНЫМ УЧАСТИЕМ Борок 2012 Отделение биологических наук...»

«В защиту наук и Бюллетень № 8 67 Королва Н.Е. Ботаническую науку – под патронаж РПЦ? (по поводу статьи члена-корреспондента РАН, д.б.н. В.К. Жирова Человек и биологическое разнообразие: православный взгляд на проблему взаимоотношений)119 1. Проблема Проблемы взаимодействия власти и религии, науки и религии, образования и религии требуют современного переосмысления и анализа. Возможен ли синтез научного и религиозного знания, и не вредит ли он науке и научной деятельности, и собственно,...»

«Институт биологии Коми НЦ УрО РАН РЕГИСТРАЦИОННАЯ ФОРМА КЛЮЧЕВЫЕ ДАТЫ Коми отделение РБО Заявка на участие и тезисы докладов в электронном виде 1.02.2013 Министерство природных ресурсов и охраны Фамилия Второе информационное письмо 1.03.2013 окружающей среды Республики Коми Оплата оргвзноса 15.04.2013 Имя Управление Росприроднадзора по Республике Коми Регистрация участников Отчество и открытие конференции 3.06. ФИО соавтора (соавторов) Представление материалов БИОРАЗНООБРАЗИЕ ЭКОСИСТЕМ для...»









 
2014 www.konferenciya.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Конференции, лекции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.